探索三亞灣珊瑚礁區(qū)的瑰麗水下世界
海南島三亞灣海域，生長著大片美麗的珊瑚礁，吸引著大批中外游人。各種各樣的珊瑚礁中棲息著多種海洋生物，構(gòu)成了曼妙的水下景觀，這其中就包括五彩斑斕的海藻。
海藻的形態(tài)學(xué)
海藻的主體通常稱為藻體。海藻體具有各種形式和大小：從簡單的絲狀到大的分化形式，其通常由固著器或假根（根狀外生）、柄或莖（莖狀）、葉或枝（葉狀體）組成（圖1）。
圖1 海藻的形態(tài)學(xué)（Titlyanov et al.，2016）
連接直立葉片的匍匐軸（匍匐莖）稱為根莖。不同形式的固著器適應(yīng)不同類型的基底。固著器為根狀細(xì)絲或盤狀多細(xì)胞器官，或大的多細(xì)胞和發(fā)育良好的分支形式（所謂的固著器），具有修飾功能的基底細(xì)胞。葉柄形成支撐葉片的莖狀結(jié)構(gòu)，盡管在許多物種中它不存在并且葉片是在固著器上直接固定的。葉片通常呈薄的、膜狀、絲狀和分支狀形態(tài)。分支葉的類型是海藻重要的形態(tài)特征，可以用于物種鑒定。大型藻類基本上有7 種類型的分支：交替、對(duì)立、二分、三分、輪生、單側(cè)和不規(guī)則（圖2）。
圖2 大型藻類的分支模式（Titlyanov and Titlyanova, 2012）
藻類的形態(tài)功能形式
藻類的大小和形式是高度多樣的，但某些基本特征是許多群體所共有的。按形態(tài)功能形式分組是對(duì)比藻類更實(shí)用和可視化的方法。值得注意的是，來自不同門的一些藻類物種可以被歸類為同一種形態(tài)功能形式。為了區(qū)分它們，可以進(jìn)一步分為以下形式：薄片狀、管狀、細(xì)分支狀、囊狀、厚皮革狀和橡膠狀、有關(guān)節(jié)或關(guān)節(jié)融合（硬并且可以轉(zhuǎn)動(dòng)）和結(jié)殼狀（硬表面層）等（圖3）。
圖3 海洋植物的形態(tài)功能形式（Titlyanov et al.，2016）
與它們的定義相一致，薄片狀、管狀、細(xì)分支狀在形態(tài)上顯著不同。這類代表性的藻類群體通常具有生命周期短和生長快速的特點(diǎn)。其葉片的表面積與其體積的比率較高，這使得藻類的大部分細(xì)胞可以暴露于陽光下進(jìn)行光合作用，并且與水接觸以快速獲取營養(yǎng)物質(zhì)。一些藻類的表面只有一個(gè)或兩個(gè)細(xì)胞的厚度，這些藻類是食草動(dòng)物的主要食物來源。囊狀、厚皮革狀、橡膠狀和硬結(jié)節(jié)狀的海藻與前面的海藻具有顯著的不同。其葉片的表面積與其體積的比率較低。在大多數(shù)情況下，它們的葉片由幾個(gè)到許多細(xì)胞層組成。它們的細(xì)胞壁包含許多纖維素帶，并且它們的角質(zhì)層厚。通常，它們緩慢生長并且生命周期長，質(zhì)地較硬，且有時(shí)具有毒性。因此，這些類型的藻類不適合食草動(dòng)物食用。
結(jié)殼狀形式可以是橡膠狀、革質(zhì)、硬質(zhì)鈣質(zhì)（平的或分支的）或巖石狀的。珊瑚藻的特征在于由于細(xì)胞壁內(nèi)的鈣質(zhì)沉積而形成硬質(zhì)海藻。它們可以包裹在巖石基質(zhì)上、附生在其他藻類或海洋被子植物上生長或外寄生在動(dòng)物上生長。很多種類的珊瑚藻生長在有強(qiáng)風(fēng)暴潮、強(qiáng)烈的海浪和潮流的地方，而這是軟海藻所不能承受的。
根據(jù)藻體的形態(tài)和質(zhì)地， 大型藻類也可以分為肉質(zhì)藻類（圖4）、葉狀體藻類（圖5）、絲狀藻類（圖6）和多葉藻類（圖7）等。肉質(zhì)藻類大、軟，具有膠狀及橡膠至皮革狀質(zhì)地；葉狀體藻類的藻體具有葉片狀結(jié)構(gòu)；多葉藻類也是葉片狀的；絲狀藻類為細(xì)絲狀、線狀或長鏈狀。
圖4 肉質(zhì)綠藻——交織松藻 Codium intricatum Okamura
圖5 葉狀體褐藻——橢圓蜈蚣藻 Grateloupia elliptica Holmes
圖6 絲狀藻——萱藻 Scytosiphon lomentaria（Lyngbye）Link
圖7 多葉褐藻——大托馬尾藻 Sargassum macrocarpum C. Agardh
珊瑚礁上的主要藻類群落
1
藻皮群落
世界范圍內(nèi)沿海水域常見藻皮（algal turf）、藻皮形成或藻席形成的海藻群落，它們對(duì)三亞灣珊瑚礁具有非常獨(dú)特的重要性。藻皮通常由松散到密集聚集的藻類葉狀體組成，一般高在15cm 以下，由一種或多種物種組成，覆蓋面積大約為平方米數(shù)量級(jí)或更大。藻皮代表了藻類的特殊生命形式，具有特有的生物結(jié)構(gòu)和功能。在分類學(xué)上，它是包含代表各種藻門（植物界的門）的生物體的多樣化群體。這些不同藻門的成員通常存在于礁石上，并且在多個(gè)藻門組合中緊密混合。藻皮藻類密集生長，多附著到基質(zhì)上，并且它們的直立分支系統(tǒng)由伏地的軸產(chǎn)生。一些藻類形成絲狀、墊狀毛簇、叢生叢或纏結(jié)墊。草坪藻的一般形態(tài)特征是在成熟時(shí)具有小尺寸（至約3cm 的高度）和細(xì)長的分支。大型藻類的幼年或受抑制個(gè)體經(jīng)常存在于藻類草皮中（圖8）。
圖8 潮下帶上部（深1m）馬賽克藻皮群落
小東海，2016年4月
形成藻皮的藻類群落對(duì)海浪作用有抵抗力，并且經(jīng)常在潮間帶濁度較高的環(huán)境下的巖石基質(zhì)上生存。許多藻皮藻類具有爬行習(xí)性，這使得它們很好地適應(yīng)了在珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中被高強(qiáng)度啃食的壓力。
藍(lán)綠色通常在藻皮上可見， 由兩種大小在100-600cm2 的斑點(diǎn)組成：深褐色斑點(diǎn)由Coleofasciculus chthonoplastes（Thuret ex Gomont） M. Siegesmund，J. R. Johansen & T. Friedl 和顫藻Oscillatoria spp. 占主導(dǎo)，不規(guī)則形式的綠色斑點(diǎn)由阿氏浮絲藻Planktothrix agardhii （Gomont） Anagnostidis & Komárek和巨大鞘絲藻Lyngbya majuscula Harvey ex Gomont 占主導(dǎo)（圖9）。
圖9 過度生長的藻皮——藍(lán)綠藻群落
左為阿氏浮絲藻占主導(dǎo)；右為
Coleofasciculus chthonoplastes（Thuret ex Gomont） M. Siegesmund，J. R.
Johansen & T. Friedl 和顫藻占主導(dǎo)
2
具有直立葉狀形態(tài)的大型藻類群落
具有葉肉和肉質(zhì)形態(tài)的直立大型藻類群落廣泛分布在潮間帶低潮區(qū)和潮下帶上部的珊瑚礁上。這些群落通常占據(jù)幾十米寬的珊瑚礁石質(zhì)基質(zhì)或碳酸鹽基底，深度為5-7m 以淺區(qū)域。在三亞灣有兩個(gè)常見的直立大型藻類群落：①單優(yōu)勢(shì)種群落南方團(tuán)扇藻Padina australis Hauck 及包含的小團(tuán)扇藻P. minor Yamada，存在于潮間帶低潮區(qū)和潮下帶上部之間的邊界，形成一條寬約10m 的帶狀區(qū)域并存在大量死珊瑚群落（圖10）；②雙優(yōu)勢(shì)種群落由褐色葉狀藻類匍枝馬尾藻和三亞馬尾藻組成，它們沿潮間帶低潮區(qū)和潮下帶上部之間的邊界分布，形成高1-2m、寬2-10m 的致密藻床，并且生長在珊瑚礁的碳酸鹽基底上或大量死珊瑚群落上（圖11）。
圖10 在潮間帶低潮區(qū)的南方團(tuán)扇藻單優(yōu)勢(shì)種群落
小東海，2016年3月
圖11 褐色葉狀藻類匍枝馬尾藻和三亞馬尾藻組成的雙優(yōu)勢(shì)種群落
插圖為三亞馬尾藻
3
石灰質(zhì)、皮殼狀藻類群落
這些群落分布在潮間帶和潮下帶上部的硬質(zhì)基質(zhì)上（圖12）。胭脂藻Hildenbrandia rubra（Sommerfelt） Meneghini是平坦巖石上最常見的一種紅色石灰質(zhì)殼狀海藻（圖13）。紅耳殼藻Peyssonnelia rubra（ Greville） J. Agardh、木耳狀耳殼藻P. conchicola Piccone & Grunow 和Neoralfsia expansa（ J. Agardh） P.-E. Lim & H. Kawai ex Cormaci & G. Furnari 也常生長在潮間帶中潮區(qū)。
圖12 潮下帶上部的紅色石灰質(zhì)殼狀藻類群落
三亞灣，鹿回頭半島，2012年3月
圖13 單優(yōu)勢(shì)種群落紅色石灰質(zhì)殼狀藻類胭脂藻
迄今為止，海南島已經(jīng)成為一個(gè)全球著名的游覽勝地，但大多數(shù)游客并不熟悉海洋、珊瑚礁及珊瑚礁中的植物，今天小編就奉上這本介紹海南島珊瑚礁及棲息生物的圖冊(cè)，海量高清美圖，帶你游覽曼妙的水下世界！
精美好書
《海南島三亞灣珊瑚礁區(qū)常見大型海藻》
作者：李秀保，[俄] T. V. 蒂特利亞諾娃，[俄] E. A. 蒂特利亞諾夫，黃暉
責(zé)任編輯：王海光，郝晨揚(yáng)
北京：科學(xué)出版社，2018.1
ISBN：978-7-03-056158-9
《海南島三亞灣珊瑚礁區(qū)常見大型海藻》匯集了作者近10年的研究成果。首先介紹了三亞灣珊瑚礁區(qū)概況，以及三亞灣珊瑚礁區(qū)的海洋植物和常見海藻區(qū)系；接著詳細(xì)記述了三亞灣珊瑚礁區(qū)常見大型海藻101種，隸屬4門、4綱、19目、35科、60屬，每種海藻的形態(tài)特征、地理分布和經(jīng)濟(jì)價(jià)值都有描述，并配有彩色實(shí)拍照片。
（本期責(zé)編：小文）
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